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Notions d'écologie

On pourra se référer à la présentation suivante pour illustrer le cours:

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Résumé

  • Le but de l’écologie est de comprendre comment les organismes interagissent (entre eux et avec leur environnement).
  • Facteurs biotiques et abiotiques contrôlent les organismes.
  • Climat et température sont les facteurs abiotiques les plus influents.
  • Les principaux types d’écosystèmes et de biomes sont classes d’après leurs caractéristiques biotiques et abiotiques.
  • Le monde est complexe ; les écosystèmes sont dynamiques et en perpétuelle transformation.

1.     Qu’est-ce que l’écologie ?

Le terme d’écologie fut inventé en 1866 par le biologiste allemand Ernst Haeckel. Dans son ouvrage « Morphologie générale des organismes », Haeckel en donna cette définition:

« (...) la science des relations des organismes avec le monde environnant, c'est-à-dire, dans un sens large, la science des conditions d'existence. »

En 1877, K Möbius, à la demande de gestionnaires de la pêche, a mené des études sur un banc d'huîtres qui ne produisait plus normalement. Il le décrivit comme une "Biocönose", ou une «communauté sociale», et ainsi a fondé les bases de l'écologie. Il définit la biocénose comme constituant un "super organisme" où les animaux et les plantes vivent ensemble dans une « communauté » biologique.

F. Dahl (1908), un collègue de Möbius, a créé un nouveau terme ("biotope") pour définir un ensemble de facteurs, qui détermine les conditions physiques de l'existence d'une biocénose. Le biotope a été liée à la biocénose en tant que « biotope d'une biocénose», avant d'être, par la suite, lié à la notion d '«écosystème».

C'est en 1935 que Arthur George Tansley, écologiste britannique, appelle écosystème, le système interactif qui s'établit entre la biocénose (l'ensemble des êtres vivants) et le biotope (leur milieu de vie). L'écologie devient alors la science des écosystèmes. La notion d'écosystème s'est trouvée précisée ensuite par l'approche tropho-dynamique proposée par Lindeman (1942), lors de l'étude d'un lac.

Le concept d'écosystème de Tansley fut adopté par les frères Howard et Eugene Odum qui établirent les fondements de l’écologie numérique dans les années 1950.

Aujourd’hui, l’accent est mis sur la diversité biologique ou bio-diversité : nombre et abondance relatives de différents gènes (diversité génétique), espèces, et communautés dans une zone particulière. Ne pas confondre avec la richesse spécifique et l'équitabilité.

L’écologie est une discipline à part entière, partie intégrante de la biologie. Elle étudie les interactions entre les êtres vivants et leur environnement. L’écologie moderne repose sur l’énonciation d’hypothèses pour tester des théories en réalisant des expériences et en menant des observations ; c’est donc une science expérimentale. L’écologiste utilise des modèles mathématiques construits à partir de données numériques réelles pour simuler les inter-relations organismes-environnement et pour prévoir les changements éventuels à venir.

La science écologique a adopté une approche systémique. Celle-ci se fonde à partir de la théorie des systèmes. Un système consiste en un ensemble d'éléments qui interagissent dynamiquement et sont organisés de façon à atteindre un but (voir De Rosnay, 1972, le Macroscope). Pour la cellule, il s’agit de se diviser et se multiplier, pour l’écosystème de se maintenir autour d’un équilibre dynamique.

L’approche systémique est issue de la cybernétique (du Grec kubernetes = pilote - gouverne) (Wiener 1948). La notion d’état stable « steady state » lui est centrale, et celle de boucle de rétroaction « feed back » en constitue un mode de régulation essentiel. Elle trouve son origine dans les théories de la communication.

Un système es une entité individualisée, c’est-à-dire constamment identifiable et discernable du milieu extérieur malgré ses transformations au cours du temps. I  constitue un ensemble organisé d’interactions entre des éléments. Du grec “ systema ” (qui tient ensemble), cette notion comporte l’idée d’union en un tout organisé, voire stable. Un système a une structure qui correspond à l’organisation interne des éléments et aux liaisons orientées entre ceux-ci. Un système est aussi une construction intellectuelle, que l’on va s’efforcer de représenter sous forme de schéma ou de modèle. On distingue généralement deux grandes catégories de systèmes : les systèmes ouverts qui échangent de la matière ou de l’énergie avec leur environnement, et les systèmes fermés où ces échanges n’existent pas. En résumé, il s’agit d’un agent identifiable qui remplit une fonction, doté d’une structure, qui évolue dans le temps et dans l'espace en vue d'atteindre un but.

Le terme d'homéostasie fut introduit en biologie par Claude Bernard au début du 20ème siècle. "Un système homéostatique est un système ouvert maintenant sa structure et ses fonctions par l'intermédiaire d'une multiplicité d'équilibre dynamiques. (...) Un tel système réagit à tout changement provenant de l'environnement, ou à toute perturbation aléatoire, par une série de modifications de grandeur égale et de direction opposée à celles qui lui ont donné naissance » (J de Rosnay). Une variation trop brutale dans une direction est aussitôt compensée par la modification d'une autre variable, ce qui a pour effet global de ramener le système à l'équilibre.

2. Organisation structurelle

2.1. Niveaux d’organisation de l’écosystème

A tout facteur écologique correspond un élément variable du milieu où vit l'organisme, provoquant de ce dernier des réactions éco-physiologiques adaptatives de retour, héréditairement affermies au cours du processus d'évolution.

L’environnement agit sur les organismes par le biais :

  • de facteurs abiotiques – la composante « non vivante » de l’écosystème  (température, lumière, nutriments…)
  • de facteurs biotiques – la composante vivante faite des êtres qui interagissent avec les autres individus (membres de la même espèce, compétiteurs, prédateurs, nourriture…)

Les activités humaines peuvent agir à la fois sur les facteurs biotiques et abiotiques. Pour comprendre comment, on doit passer par une approche multidisciplinaire.

Le biotope correspond à ensemble des facteurs physiques qui caractérisent un écosystème (facteurs climatiques, géographiques, chimiques, physiques, morphologiques, géologiques,...) en équilibre ou cyclique et occupé par des organismes qui vivent en association spécifique (biocénose). C'est la composante non vivante ou abiotique, de l'écosystème.

La biocénose comprend l’ensemble de la flore et de la faune d'un biotope déterminé. C’est l’ensemble des organismes vivants (animaux et végétaux dont microorganismes) qui occupent un écosystème donné. Ce groupement d’êtres vivants est caractérisé par une composition spécifique déterminée et par l’existence de phénomènes d’interdépendance. Il occupe un espace que l’on appelle biotope et constitue avec lui l’écosystème. Une biocénose se modifie au cours du temps (phase pionnière, phase intermédiaire et phase d’équilibre).

Un habitat cadre avec l’ensemble des conditions d’existence subites ou exigées par un organisme ou un groupement d'organismes. C’est l’ensemble des facteurs écologiques qui caractérisent les endroits où se développent une espèce ou une communauté

Une espèce est unité taxonomique fondamentale dans la classification du monde vivant. C’est un ensemble d’êtres vivants qui se distinguent des autres du même genre par des caractères communs. Les individus d’une même espèce sont interféconds.

Un écotype, race ou variété, au sein de l'espèce à laquelle il appartient, se manifeste par sa localisation à des stations ayant les mêmes particularités écologiques.

Une population est un ensemble d'individus d'une même espèce coexistant dans le même habitat. Une population est le groupe des individus qui réellement se reproduisent (ou en ont la possibilité physique) entre eux et transmettent ainsi leurs caractères héréditaires à leur descendance. Ce groupe se trouve relativement isolé des autres unités similaires de reproduction. Dans certains cas, à cause de la complexité de l’identification des individus du groupe, il peut être admis de restreindre le terme en lui accolant la désignation de l’aire géographique d’étude du groupe.

Une communauté correspond à groupe de populations qui interagissent entre elles dans une région donnée, identifiables par des études écologiques. L'ensemble des communautés forme la biocénose. Par extension, on utilisera le terme pour tout groupe de populations qui ont des modes de vie similaires (ex : communauté d'insectes, d'oiseaux).

Le géologue autrichien Eduard Suess propose le terme de biosphère en 1875. Suess propose d'appeler biosphère cette enveloppe de vie, caractéristique de la Terre, qui englobe la flore, la faune, les minéraux, les cycles de la matière, etc. Dans les années 1920, le géologue russe Vladimir Ivanovich Vernadsky, précise la notion de biosphère dans son ouvrage « La biosphère » (1926) et décrit les principes fondamentaux des grands cycles biogéochimiques. Il requalifie alors la biosphère comme étant l'ensemble des écosystèmes de la planète. La biosphère est cette mince couche à la surface de la Terre où la vie existe, à  l'intersection de

  • la lithosphère
  • l’hydrosphère et de
  • l’atmosphère

La biosphère reçois l‘énergie du soleil. C’est une région où l'eau liquide existe en quantités substantielles. Les organismes y élaborent des macromolécules organiques dispersées dans un substrat aquatique. Elle représente une interface entre phases :

                liquide / solide / et gazeuse de la matière

2.2. Le milieu physique

La lumière constitue l’énergie indispensable utilisée dans la photosynthèse par les plantes grace à la chlorophylle. L'intensité lumineuse et l'ombrage sont importants dans les forêts. Dans les habitats aquatiques, l'intensité lumineuse diminue avec la profondeur alors que sa qualité s’altère (spectre). La photopériode (longueur du jour) est un indice saisonnier important.

L’eau est un solvant universel. Dans la biosphère, elle se trouve à l’état solide / liquide / gazeux. La disponibilité en eau sur Terre est très variable. Les organismes terrestres doivent obtenir et conserver suffisamment d'eau dans leur milieu intérieur. La salinité y est régulée par des processus physiologiques. Il existe des adaptations aux milieux à salinité variable. L’excrétion en est l’un des aspects.

La température influe sur la vitesse des réactions biochimiques. Les processus métaboliques sont dépendants de la température. On distingue les animaux homéothermes des poïkilothermes. la plupart des organismes ne peuvent pas réguler leur température corporelle de façon précise. Les températures extrêmes sont létales (<0 ° C = congélation;> 45 ° C-dénaturation des protéines). La distribution des espèces est liée à leur capacité à survivre au climat local

L’oxygène intervient dans la respiration. Le vent amplifie l'effet de la température (refroidissement éolien), augmente la perte d'eau par évaporation et la transpiration. Il peut provoquer des dégâts mécaniques.

La structure physique des roches et du sol, la composition en minéraux et le pH sont essentiels dans la distribution des plantes et des herbivores. Dans les habitats aquatiques structure et composition de la roche-mère (substrat) jouent un rôle important.

Les perturbations font partie intégrante de la vie des écosystèmes. Les catastrophes - éruptions volcaniques, incendies, ouragans, inondations - peuvent causer des ravages. Elles peuvent aussi avoir des effets bénéfiques, permettant une recolonisation.

 

2.3. Inter-relations

Les lois  de la thermodynamique rendent compte de la circulation de l’énergie dans les écosystèmes.

La première loi de la thermodynamique est l'expression d'un principe de conservation: celle de l'énergie :

  • L’énergie d’un système isolé est constante
  • L’énergie de l’univers est constante

ΔS ≥ 0 pour un système isolé

 ΔS + ΔSenv ≥ 0

 

  • L’énergie d’un système est une fonction d’état : sa variation au cours d’un processus ne dépend pas du chemin suivi mais dépend seulement des états final et initial du système

dEunivers = dEsyst + dEenv = 0

 

L’énergie ne se crée pas et ne se détruit pas. Elle reste constante au niveau de l’univers : C’est la loi de conservation.

La deuxième loi de la thermodynamique est un principe variationel, c’est-à-dire qu'elle demande l'optimisation d'une certaine grandeur physique, l'entropie, qui est définie comme une nouvelle fonction d'état mesurant le désordre dans un système thermodynamique :

  • L’entropie d’un système isolé augmente dans tout processus spontané

ΔE =12 dE = E(2) – E(1)

 

  • L’entropie de l’univers augmente dans tout processus spontané
  • La tendance naturelle de tout processus spontané est d’augmenter le désordre

 

La notion d'entropie peut être utilisée, en écologie, pour analyser les processus énergétiques qui aboutissent à la production nette des écosystèmes (ou accroissement annuel de leur biomasse).

3. Organisation structurelle

3.1. Structure trophique

3.1.1. Production primaire

La photosynthèse a pour but de créer de l'énergie (sous forme de glucide) à partir de l'énergie lumineuse provenant du soleil. Les organismes qui utilisent le mécanisme de photosynthèse sont autotrophes car ils fabriquent des matières organiques à partir de matières inorganiques.

L'énergie solaire est utilisée pour oxyder l'eau et réduire le gaz carbonique afin de synthétiser des substances organiques (glucides). Ce phénomène a lieu dans les choloroplastes, organites spécifiques des plantes, au niveau des membranes des thylacoïdes où se situent les photosystèmes I et II et les cytochromes.

Il faut six molécules de dioxyde de carbone et six molécules d'eau pour synthétiser une molécule de glucose, relâchant six molécules de dioxygène, grâce à l'énergie lumineuse.

6 CO2  + 6 H2O + énergie lumineuse → C6H12O6 (glucose) + 6 O2

Mais ce bilan est en fait décomposé en deux étapes successives (sur 24 heures, à chaque fois):

  • les réactions photochimiques (phase claire) : 12 H2O + lumière → 6 O2 + énergie chimique
  • le cycle de Calvin (phase sombre) : 6 CO2 + énergie chimique → C6H12O6  + 6 H2O.

La chlorophylle est un pigment porphyrique contenu dans les chloroplastes des végétaux phototrophes aussi appelés chlorophylliens. Le noyau tétrapyrrolique contient en son centre un atome de magnésium et à sa périphérie diverses substitutions dont un alcool à longue chaîne, le phytol. Le noyau tétrapyrrolique constitue le pôle hydrophile et le phytol, le pôle hydrophobe qui s'enchâsse dans la membrane des thylakoïdes.

 

Les chlorophylles captent les photons dont l'énergie excite un électron qui est alors transmis à un pigment voisin. Ce transfert d'électrons permettra la formation de potentiel réducteur et d'ATP. L'adénosine diphosphate (ADP) est une substance chimique qui utilise l'énergie libérée lors de ces diverses réactions biochimiques, pour former l'adénosine triphosphate (ATP). L’ATP est un nucléotide, de la famille des purines, servant à emmagasiner et à transporter de l'énergie. Il est constitué de l'adénine, de ribose et de trois groupes phosphates unis les uns aux autres par deux liaisons pyrophosphates à haut potentiel énergétique.

3.1.2. Décomposeurs

Les décomposeurs consomment les détritus (organismes morts, faeces…), recyclent la matière organique et régénèrent les nutriments. Ils constituent un réseau qui complète les réseaux constitués par les producteurs et les consommateurs. Ils jouent un rôle essentiel car ils recyclent la matière organique vers les macrophytes et autres organismes.

Après la mort des êtres vivants, la matière organique qui les compose subit une dégradation progressive dont les étapes sont souvent difficiles à distinguer. L’importance de la matière organique morte par rapport à la matière vivante est très variable selon les écosystèmes et constitue une caractéristique intéressante du système.

3.2. Chaînes et réseaux alimentaires

Le terme trophique se rapporte à tout ce qui est relatif à la nutrition d'un tissu vivant ou d'un organe. Par exemple, une relation trophique est le lien qui unit le prédateur et sa proie dans un écosystème.

Un réseau trophique (ou chaîne tropho-dynamique) se définit comme un ensemble de chaînes alimentaires reliées entre elles au sein d'un écosystème et par lesquelles l'énergie et la matière circulent (échanges d'éléments tel que le flux de carbone et d'azote entre les différents niveaux de la chaîne alimentaire, échange de carbone entre les végétaux autotrophes et les hétérotrophes).

Les autotrophes (végétaux chlorophylliens) édifient la matière organique à partir du gaz carbonique, de l’eau, de nitrates, phosphates et divers autres constituants minéraux, essentiellement par le mécanisme de la photosynthèse que permet l’apport énergétique du rayonnement lumineux. Ils constituent le niveau des  producteurs P. Les hétérotrophes utilisent la matière organique ainsi formée. Ils sont représentés par l’ensemble des animaux, mais aussi par beaucoup de bactéries et par les végétaux non chlorophylliens comme les champignons; ils constituent les niveaux successifs des consommateurs primaires C1 – les herbivores – et  secondaires C2 – les carnivores –, niveaux auxquels il convient de rattacher les parasites, les détritivores, les décomposeurs, les fixateurs d’azote.

Il y a une circulation continue d’énergie et de matière dans les réseaux trophiques. Le recyclage de la matière organique est alors indispensable pour assurer la pérennité de l’ensemble du système.

Dans un écosystème, la structure des réseaux trophiques (les types et réseaux de relations alimentaires entre organismes) influence fortement la quantité, la diversité, la stabilité et la qualité de la biomasse et de la matière organique résiduelle (excrétion, nécromasse) produites par les écosystèmes.

3.3. Productivité

On appelle biomasse le  poids des êtres vivants appartenant soit à une même espèce, soit à un groupe d’espèces (une communauté ou un niveau trophique par exemple), soit à l’ensemble de la biocénose. L’estimation des biomasses de ses différents constituants donne une vue statique de l’écosystème. La biomasse peut être exprimée en poids vif; elle est plus souvent donnée en poids sec (après perte au feu à 450 / 600 °C par exemple, pour éviter les pertes de matière organique qu’entraîneraient des températures plus élevées). Il est préférable de la traduire en contenu d’énergie, c’est-à-dire en Joules, pour éviter de comptabiliser coquilles et squelettes. Les équivalents énergétiques peuvent être mesurés avec une bombe calorimétrique, mais il est souvent suffisant d’utiliser des tables déjà établies. En écologie aquatique, la biomasse en quantité de carbone peut être rapportée à une unité de volume, centimètre cube ou mètre cube (g C m-2). En écologie terrestre, elle est généralement rapportée à une surface déterminée en mètres carrés, ou en hectares, ou encore en kilomètres carrés selon l’étendue des biocénoses. La biomasse contient, en sus de la matière organique, une certaine quantité de sels minéraux (éléments biogènes ou autres) que l’incinération permet de recueillir sous forme de cendres.

La biomasse ne traduit qu’un aspect statique d’une biocénose, donc d’un écosystème. Plus important est son taux de renouvellement, c’est-à-dire la production biologique - appelée « productivité » quand elle est ramenée à une unité de temps– qui lui correspond.

Clé des formules ci-après :

Biomasse             B

Biomasse moyenne        mB

Consommation C

Egesta   F

Absorption         Ab

Excreta U

Assimilation        A

Production          P

Respiration         R

Production des gonades               G

Rendement        Y

Consommation

C = P+R+G+U+F

Absorption

Ab = C-F = P+R+G+U

Assimilation

A = C-(U+F) = P+R+G

Transferts entre niveaux trophiques : Budget de la nourriture ingérée

C = P+R+G+U+F

C = Ab+F

Efficacité d’une chaîne alimentaire (exemple de la production de poissons)

P = BFn

P: production de poissons

B: biomasse du phytoplancton

n: nombre de liens

4. Organisation fonctionnelle

La structure conditionne le fonctionnement de l’écosystème. On démontre, par exemple, en théorie de l’information qu’au sein d’un réseau trophique :

-la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur

-la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.

 Un processus est un type de transformation biochimique effectué par une espèce ou une population.

Une fonction écologique repose sur le rôle rempli par cette espèce ou population au sein de l’écosystème.

Un facteur limitant est un facteur dont la carence entrave ou empêche un phénomène biologique ou la vie d'une espèce : selon la loi du minimum (établie par Justus von Liebig en 1840), lorsqu'un phénomène biologique dépend de plusieurs facteurs, si l'un d'eux est déficitaire, les autres facteurs sont ramenés à son niveau. Tout facteur limitant restreint les possibilités de développement dans le milieu.

La résilience est une notion utilisée à l’origine en physique pour désigner la résistance d’un matériau au choc. En écologie, elle mesure le temps de retour à l’équilibre d’un système après une perturbation. Celle admise aujourd’hui s’énonce comme suit :

« (…) capacité d’un système à pouvoir intégrer dans son fonctionnement une perturbation, sans pour autant changer de structure qualitative » Holling (1973)

Le terme de résilience implique donc que le système maintienne sa structure et assure sa continuité, non pas en préservant un équilibre immuable ou en revenant au même état qu’avant la perturbation, mais au contraire en intégrant des transformations en évoluant.

Depuis que la notion de développement durable a pris de l’ampleur dans les contextes politiques nationaux et internationaux, les travaux de recherche sur la résilience des systèmes se sont multipliés.

La résistance est l’inertie d’un écosystème au changement.

La stabilité est un concept général regroupant à la fois résistance et résilience. Les manières de mesurer la résistance et la résilience comprennent :

- le coefficient de variation de la productivité selon diverses trajectoires

- k, taux de retour au niveau antérieur de productivité suite à des interventions spécifiques.

 

La définition traditionnelle de la résilience en écologie repose sur l’idée d’un système en équilibre stable dont le comportement est prévisible, et dans cette acception, la résilience devient équivalente à la notion de stabilité d’un système autour d’un point d’équilibre. L’acception récente de la résilience, repose sur l’idée qu’après une perturbation le système n’est pas marqué par un retour à l’équilibre, expression d’un comportement de résistance, mais réagit au contraire de manière souvent positive, créatrice, grâce à de multiples changements et réajustements. La résilience est la propriété d’un système qui, adaptant sa structure au changement, conserve néanmoins la même trajectoire après une perturbation.

Résilience et résistance sont souvent indépendantes l’une de l’autre.

La trajectoire d’un écosystème recouvre, pour un écosystème donné, à la fois la succession qui s’y déroule, et tous les itinéraires possibles de développement, ou, mieux encore, d’évolution de cet écosystème sous quelque pression que ce soit.

Des études comparatives ont montré que des modifications fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience).

 

5. Evolution spatiale

Les biomes aquatiques occupent la plus grande de la biosphère et 75%de la surface de la Terre sont recouverts par les océans (biomes marins). La concentration en sel des biomes d'eau douce est <3%.

Il est possible de mettre en relation la structure et le fonctionnement des communautés benthiques avec des caractéristiques de l'environnement physique et les facteurs biotiques. Un gradient correspond à une modification continue d'un élément variable du milieu dans l'espace ou dans le temps. Le gradient peut être croissant ou décroissant, il peut concerner une variable écologique (climatique, édaphique) au une variable biologique (densité d'une population).

En ce qui concerne la stratification verticale :

  • Les variables physiques et chimiques sont généralement stratifiées dans les systèmes aquatiques
  • La lumière est absorbée par l'eau et les organismes
    • La zone photique correspond à celle où il existe suffisamment de lumière pour la photosynthèse
    • La zone aphotique là où la lumière est très atténuée ou absente
    • La température dans les eaux tempérées est stratifiée en particulier en hiver. Une thermocline forte existe lorsque l'eau de surface, chaude, cède rapidement le pas, en profondeur, à l'eau froide.

La couche inférieure d'un biome aquatique est la zone benthique. Elle reçoit des niveaux élevés de nutriments riches en détritus de couches supérieures. Les lacs sont souvent classé selon leur production en matière organique :

  • Oligotrophes
  • Eutrophes
  • Mésotrophes

L'activité humaine - la pollution par les engrais, etc - peuvent causer l'eutrophisation et une croissance excessive des algues.

Les modèles climatiques latitudinaux se traduisent par la distribution des biomes terrestres- la température a une forte influence. Beaucoup de ces biomes sont nommés d'après les caractéristiques dominantes de la végétation.

La composition des espèces dans un biome n'est pas uniforme. Déserts africains et américains sont semblables, mais leurs plantes et animaux caractéristiques sont issus de familles différentes - équivalents écologiques. Dans les biomes terrestres, la stratification verticale est généralement déterminée par la taille / hauteur des plantes - couvert (forêt ou non) – que le microclimat modifie.

 

6. Evolution temporelle

La température de l'eau, la lumière et le vent sont les principales composantes du climat. Les facteurs climatiques sont fortement corrélés avec la distribution des biomes sur Terre. Le mouvement de la Terre dans l'espace et la pénétration du rayonnement solaire jusqu’à la surface de la Terre déterminent les modèles climatiques classiques.

La Terre est inclinée à 23,5 ° - la longueur du jour et la température varient avec la latitude. Les saisons sont plus marquées au niveau des pôles et quasiment absentes sous les tropiques où le flux solaire total est le plus élevé. Le rayonnement solaire intense à l'équateur provoque une circulation globale de la structure de l'air et se trouve à l’origine des précipitations et du vent. Les modèles d'écoulement d'air sont à la base des prévisions météorologiques et de la définition des régimes climatiques mondiaux.

La notion de microclimat est très importante en écologie. Le climat local peut protéger un organisme de condition environnementales extrêmes - la lumière du soleil, les fluctuations de température, l'exposition au vent, etc. Le climat consiste en une mosaïque de microclimats : dans les feuilles mortes, sous les rondins, pierres, à l'intérieur d’hôtes végétaux ou animaux, sous le couvert de plantes, à l'intérieur du sol, etc.

Les biomes sont des systèmes dynamiques - des changements peuvent se produire suite à une perturbation résultant en une diversité d’habitats. L'activité humaine peut provoquer une perturbation excessive ou trop fréquente, endommager de façon permanente les biomes terrestres. L'urbanisation, l'agriculture et la foresterie peuvent se surimposer aux biomes régionaux.

Le climax est un état théorique dans lequel un sol ou une communauté végétale a atteint un état d’équilibre stable et durable avec les facteurs édaphiques et climatiques du milieu. Bien que discutable, ce concept n’en est pas moins opérationnel. Toute perturbation du milieu, naturelle ou anthropique, détruirait cet état climacique. En l’absence de nouvelle perturbation, le sol et la communauté végétale évolueraient de nouveau vers leur climax.

Dans les conditions climatiques actuelles, la végétation climacique sous les latitudes tempérées est la forêt. Ainsi, sans l’intervention humaine, l’Europe serait couverte de forêts à part en quelques endroits où incendies, crues et troupeaux de gros herbivores créeraient des clairières. En France, le climax se traduirait par un sol brun surmonté d’une forêt de chênes et de hêtres sur la majeure partie du territoire.

Date de dernière mise à jour : 05/07/2021